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热带雨林
热带雨林是一个世间稀有的奇特世界，他们对全球生态系统和人类存在的重要性是最高的。 热带雨林是一个世间稀有的奇特世界，他们对全球生态系统和人类存在的重要性是最高的。热带雨林是一个天然的遗传多样性储藏库，在生态多样性方面它是空前的，它向人类提供了丰富的药用植物资源，高产量的食物和无数其它有用的森林产物。它们是重要的迁徙动物栖息地并且维持了地球上多达50%的物种，以及大量的多种多样独一无二的土著文化。热带雨林除了维持正常降雨外，在调节全球气候方面也起着重要的作用，同时缓解了洪涝、干旱和侵蚀等灾害的发生。它们储存着大量的碳，同时制造了全世界相当数量的氧气。 尽管起着巨大的作用，但是他们仅仅分布在赤道附近北纬22.5度到南纬22.5度之间的一小块陆地区域，或者也可以说位于南北回归线之间。由于地球上的大部分陆地位于热带地区北部，因此热带雨林自然地分布在一个相对狭小的区域。 在21世纪，和许多其它的自然场所一样，热带雨林是一种稀缺的资源。在五代以前地球被大面积的森林、沼泽、沙漠和草原所覆盖，现在已经减少为一些零散的碎片了；今天，世界上超过2/3的热带雨林如同一些遗留的碎片一样存在着。就在几千年以前，热带雨林覆盖了地球陆地表面的多达12%的面积，大约600万平方英里(155万平方公里)，但是现在只有不到5%的地球陆地被这些热带森林覆盖(大约241万平方英里，或者说6.25亿公顷)。在南美的亚马逊河流域发现了最大的未被破坏的热带雨林带。这片森林一半以上位于拥有全世界剩余热带雨林1/3的巴西。剩余的热带雨林有20%分布在印度尼西亚和刚果盆地，其它的都零散的分布在地球上的热带地区。 全球热带雨林大概按四个森林陆地区分为四个生物地理区：埃塞俄比亚或者非洲区，澳大拉西亚或者澳洲区，东方或者印度-马来亚/亚洲区和新热带区。
全世界的热带雨林大多数的热带雨林主要分布在四个生物地理界：热带界(非洲大陆、马达加斯加和一些散岛)，澳洲界(澳大利亚、新几内亚和太平洋群岛)，印度马来亚界(印度、斯里兰卡、亚洲大陆、东南亚)，新热带界(南美，中美和加勒比群岛)。 森林的类型雨林遍布在世界各地，不仅在热带地区，象加拿大、美国和前苏联等温带地区也可见它的存在。这些森林同热带雨林一样整年都有着充足的雨水，附着的冠层并且都有着丰富的物种多样性，但是它缺少热带雨林所拥有的终年的温暖和阳光。尽管这本书重在叙说热带雨林，这儿暂且讨论一下雨林的各种类型吧。 热带雨林变成其它类型的森林这取决于海拔、纬度以及各种土壤、水分和气候条件等因素。这些森林类型形成了各种各样的植物类型，正是这些丰富的植物类型造就了热带地区的多样性。 赤道常绿雨林VS湿润森林 湿润热带雨林主要有两种类型：赤道常绿雨林和湿润雨林，湿润雨林又包括季雨林和山地/云雾雨林。赤道雨林平均每年都有超过80英寸(2,000mm)的降水，通常被认为是“真正的雨林”。这些森林都有着高度的生物多样性和发达的植物“阶层”；世界上的热带湿润雨林大约有三分之二被认为属于赤道雨林类型。这些森林位于赤道附近，这里季节变化很小，终年太阳照射时间不变。最广阔的赤道雨林发现位于低洼的亚马逊，刚果盆地，印尼的东南亚群岛以及巴布亚新几内亚等地区。 热带湿润雨林位于离赤道较远的地方，这里降水和日照长度随季节变化而发生变化。这些森林的年降雨量只有50英寸(1,270mm)，季节干冷，与赤道雨林有着明显差别。在旱季，许多树木掉落甚至掉光了叶子，“阶梯”状冠层季节性减少，从而使更多的阳光照射到地面。这越来越多的阳光促进了在赤道森林低地不曾发现的林下灌木层的生长。这样的湿润森林在南美，加勒比海，西非和东南亚的部分地区也被发现过，尤其东南亚的泰国、缅甸、越南和斯里兰卡发现比较多。 原始森林VS次生森林 无论是从这里，还是其它书以及有关热带雨林的讨论，自始至终都提到了“原始森林”这个词。原始森林指的是以它的原始状态生存着的未受影响的自然林。这种森林相对来说不受人类活动的影响。原始森林通常有个“丰满”的冠层并且有林下灌木层。通常地面草木清晰可见因为这个硕大的“冠层”起了阻挡的作用，植物生长必须的阳光很少能透进来，偶尔有个大树倒下的时候，冠层透出了孔，短暂的阳光照进来，这样就促进了地面植物和林下灌木层的生长。从生物学角度，原始森林是最高物种多样性的森林类型。 次生林是指天然地或人为地遭受过一定程度上的破坏的一种森林类型。次生林的形成有很多方式，从经过选择性的采伐促使退化林的恢复到恢复刀耕火种农业为林的土地面积等等。通常次生林(取决它的退化水平)有着欠发达的冠层结构，树木较小，而且种类也较少。由于缺少发达的冠层，到达地面的光照较多，地面植被比较茂盛。用“丛林”来形容次生林稠密的地表再合适不过，一些湿热带森林当季节变化时地表植被也很发达，用“丛林”描述也很形象吧。 联合国粮农组织估计目前原始森林面积占到总森林面积的36%，但是经过砍伐或选择性的采运作业，原始森林正以每年600万公顷的速度消失或退化，选择性的采伐作业虽然保证了一个地区仅仅有一两种珍贵树种被砍伐，但最近却发现有这样一种采伐方式正在造成亚马逊地区森林以2倍于采伐数字显示的速度退化。 科学家们不清楚次生森林要获得象原始林那样的结构和生物多样性水平得需要多久的时间。最近作为亚马逊大规模生物-大气圈层实验一部分的研究证实生长在亚马逊流域中部的树木可能平均有几百年树龄了，这表明原始森林的形成需要很长的时间。 低地森林/山地森林 大多数人带雨林都属于低地热带雨林，它指的是那些通常生长在不低于3,300尺(1,000m)高度上的平地上的森林，这个高度也可能是变化的。低地原始森林通常有超过5条的森林“阶梯层”，并且树木高大，比起湿润林来说有着更复杂的多样性。低地森利里果树种类繁多，因此许多动物专门养成了这种以食用水果和其它的大型哺乳动物为生的习性。比起湿润森林来说，低地森林面临着更多的威胁，这是因为它的易适应性，并且它有着许多适宜农业的土壤和很多用作木材的珍贵硬木。在很多国家，所有的低地森林实际上已不复存在，剩下的仅仅是湿润森林了。 热带山地雨林是指那些生长在山上有3,300尺高度的森林。高的山地林一般在6,600-10,000尺(2,500-3,000m)高度以上，显现为“云雾森林”，云雾森林从来自潮湿低地的薄雾获得它所需要降水的大部分。云雾森林的树木明显比低地森林的矮很多，这导致了它们没有较发达的冠层。然而，云雾森林树木有着很繁盛的附生植物，这些植物靠流经的雾气带来的充足的水气生存。像生长在厄瓜多尔、秘鲁、哥伦比亚和委内瑞拉等国家的安第斯山脉的较低高度；中美洲(尤其哥斯达黎加的蒙特韦尔德)；婆罗洲(基纳巴卢山)以及非洲(埃塞俄比亚、肯尼亚、卢旺达、扎伊尔、乌干达)等地区的林木通常是在稠密的苔藓和漂亮罕见的兰花的簇拥下显得郁郁葱葱。 片片的云雾森林往往包括许多地方性物种，因为它们通常与其它部分的云雾森林被山谷和山脊隔离。这些物种就不能通过边上的障碍物，下边的低地森林以及上方的陡岩从这个林区迁移到其它的林区。云雾森林是大量的蜂鸟，青蛙和附生植物如兰花、凤梨科植物、苔藓等动植物的家乡。许多物种是地方性的，象生长在哥斯达黎加的蒙特韦尔德的金蟾蜍，这种物种现在被认为已经灭绝了。云雾森林由于拥有为数不多的果树导致了其通常缺少大量的大型动物来此生存。 在所有的热带植物中，尤其生长在南美安第斯山脉地区的湿热林受到的威胁最大，这些地区大部分森林被开垦用于农业的使用。南美大陆受到危害的物种当中，生存在yungas的物种很多都不成比例，这是在安第斯山脉长有湿热林的一个地区。人们已经很少去研究这些森林。 在10,000尺(3,300m)高度以上，就是亚高山带-高山带森林的天下了。这里降雨较少，树木不多，并且比起生长在较低高度的森林来说生物多样性也减少了。 森林的其它类型 季节性森林或季雨林 季节森林是热带湿润或者季节性的雨林，最初是在亚洲(印度/斯里兰卡和中国)，非洲东部和西部，澳大利亚的北部和巴西的东部发现的。这种森林有比较显著的干冷季节和多雨季节。与赤道附近的雨林相比，这些森林在物种上并没有很大的差别，但在树木的高低方面要矮很多。 由于人类耕种的原故，季节性森林在全世界范围内受到的很大威胁，尤其是在西非，那里有超过90%的海岸边的森林和季节森林遭到清除。 洪泛森林 洪泛森林是雨林的一种，它经常在洪水季节被长时间的淹没(有时被人认为是永久淹没的雨林)。这种类型最有名的森林在亚马逊流域，在那里它们占到总雨林面积的2%。洪泛森林的树木要比其他没有被淹没森林的树木短，原因是由于其湿润的不稳定性，排水不良的土壤(因此它有时被称作“沼泽森林”)，以及特定的树木如Cecropia, Ceiba, and Mauritia palms(和aguaje palm一样有名)等的特点决定的。许多洪泛森林的树种有着较高的树根如同拱柱一样支撑着它的结构。洪泛森林被洪水淹没(一年中有4-10个月)，它的洪期时可以预测的。鱼类在这种森林的种子传播方面起着很重要的作用。 平原湿地森林 平原湿地森林是泛滥平原森林，它的洪水使季节性的。同沼泽森林不同，平原湿地森林有着每年能从白水江河中补充养分的相对比较肥沃的土壤。因次这种森林比热带雨林更适合农业生产，所以它们受着最大的威胁。尽管在亚马逊这种森林被大量的发现，但由于经济发展的原因它们消失的很快。 泛滥平原森林，尤其是位于河岸边和岛屿上的，由于这些森林的根基被那些自然曲折的处于热带低地的河流侵蚀，因此它们的生存期比较短。依照由Michael Goulding和他的同事写的书《亚马逊河源》所载，在秘鲁的研究表明大多数的泛滥平原森林很少有超过200年的，而且它们的更替率超过了1.6%，这意味着这些树的平均寿命只有63年。正是因为这个原因，泛滥平原森林总是在某些阶段被优势物种接替，如Cecropia被木棉和无花果树替换而远离河流。 石南林 石南林建立在排水较好，养分很差的沙地土壤上。这些森林由那些特定的能够忍耐贫瘠的酸性土壤，并且与其它的热带雨林相比长得比较“短小”的树种组成。更多的阳光可以直接照射到森林的地面，使树木生长的更加密集。石南林，与黑河或者卡汀珈群落森林一样有名，是由黑河灌溉的，最初是在亚马逊流域(里奥内格罗流域)和亚洲的部分地方被发现的。 泥炭森林 泥炭森林是在非洲的一小部分地方，南美的东北部和东南亚的大块区域(尤其是在婆罗洲和苏门答腊)被发现的。这些沼泽新林出现在死亡的植物浸泡堆积形成泥煤的地方。这些泥煤就像是在少雨期阻止湿气蒸发和多雨期吸收雨量的海绵。当泥煤沼泽森林因为农业工程而被排干，它们就变得特别容易燃烧。受到1997-1998厄尔尼诺干燥气候的影响，印度尼西亚数以千计的泥煤沼泽森林发生了严重的火灾。要扑灭泥煤沼泽森林的火灾是非常困难的，因为森林大火已经延伸到深层的泥煤了。 陆地菲尔梅森林 “Terra Firme”按照字面意思解释就是“稳固的陆地”，也就是指雨林没有被洪水淹没。这种森林树木与洪泛森林和泛滥平原森林的相比，明显的要高很多，而且种类多种多样(在有的地区一公顷有400种)。它建立在排水比较好而且较干的土壤上，它的特殊物种有巴西的坚果树，橡胶树，和许多热带的硬木树种。 红树林 红树林在世界上一般生长在含淤泥丰富、含盐较多的地方，一般位于比较大的河流的三角洲，河口和河岸区域。它包括各种比较低的树种，特备是有着较低的未被破坏的树冠层的红树属植物。红树属植物是常绿树种和灌木，它们能够适应含盐较多的沼泽环境，它们通过分布在氧量不足的泥浆中的众多的根(气腔根)吸收氧气。 红树沼泽是许多奇特的两栖鱼类的家园，像非洲东部到澳大利亚的弹涂鱼美洲发现的有四只眼睛的四眼鱼。弹涂鱼之所以有名是因为它们喜欢常去陆地胜过水环境。与在水里躲避它们的天敌相比，这些鱼把更多的时间花费在了漂浮物，树根和植物之间。看着一群弹涂鱼会使观察者想起我们的祖先刚离开海洋到陆地上生活的情景。弹涂鱼是非常聪明的一种鱼，它们的主要食物是一些昆虫和甲壳类动物。 在红树林中发现的第二种两栖种类是四目鱼，这种鱼广泛的分布于新世界(从中美洲到南北美洲)。这种鱼最著名的是它的身体特征，它有双瓣的眼睛，当它在水面游泳的时候，它既可以看清水上也可以看见水下的情况。四目鱼也经常离开水而栖息于树根或者岩石。 红树林也是地球上受威胁较重的生态系统之一，因为它们毗邻海洋(最好的借助或者发展的财产)而且当地的居民和政府低估了它们所提供的作用，联合国粮农组织最近研究发现1980年起，因为开垦农田，为了木料和木炭砍伐森林，新鲜水源的转移，大量住宅区的兴建和旅游事业的转变等原因有20%的红树林消失了。 据环境公平基金会所载，全球有38%的红树林被砍伐用作发展小虾饲养场。将红树林清理用作商业的小虾和对虾的孵化场，这种现象在东南亚尤为普遍。具有讽刺意味的是这种形式的水产业是通过消耗自然鱼类和虾类的孵化场所而实现的。 被破坏的红树林对鱼类产业有着可怕的暗示，因为这些森林可以提供重要的产卵场所而且可以作为一些商业上重要物种的苗圃。另外，红树林保护着海岸地区不受风暴的破坏和侵蚀。研究显示，在2004亚洲的海啸中，有红树林的区域受到的破坏要比没有树林和草木的地区小得多。 由于被砍伐和恶化，红树林恢复的很慢。举个例子，在印度尼西亚红树林中仅仅只有几米宽的地震线在地震破坏10年之后依然很明显。 热带雨林的结构世界上的热带雨林是多种多样的，但它们有一些共同的特征比如气候、降雨量、冠层结构、复杂的共生关系还有树种的多样性。并不是每一个热带雨林非要完全遵守这些特点，而且许多的热带雨林之间并没有清晰的界限，而是与毗邻的红树林、湿润森林、山地森林或者热带落叶林相混合的。 地理和气候 热带雨林位于“热带”，在南北回归线之间。在这个区域太阳光大概以90度的角度直射地球，导致产生了强烈的太阳能(向南或者向北太阳能都会减弱)。如此强烈的太阳能是与赤道上一昼夜的长度(每年365天，每天12个小时)一致的(赤道以外的其他地区一昼夜的长度是会变化的)。这么强烈的太阳光是森林通过光合作用产生能量必不可少的能源。 由于有着充足的太阳能，热带雨林一年都比较暖和，温度大概在72-93华氏温度(也就是22-34摄氏度)，由于雨林高度都比较高，尤其是云雾森林，所以它可能很凉爽。在一年中温度会有浮动变化，但对一些赤道地区的雨林，一年到头温度的变化也就在0.5华氏度(0.3摄氏度)。由于有着云层和很重的湿气，所以温度一般都比较暖和。 降雨量 雨林一个很重要的比较明显的特点就是它们的名字。雨林位于热带的汇合区域，那里有大量的太阳能产生的空气上升的热对流，它是通过频繁的暴雨来散失其水分的。雨林的主题就是有着较大的降雨量，每年至少80英寸(2000毫米)，甚至在有的区域一年超过了430英寸(10920毫米)。在赤道地区，尽管有些森林依靠的是季节雨，但一年的降雨不会出现明显的“湿润”或者“干旱”。甚至在季节性森林中，雨期之间的间隔不会很长，以至于落叶都无法完全干透。当遇到雨量比较少的年份，足够的云层覆盖保持着空气的湿度并防止树木干透。许多热带雨林很少有一整月不下雨，一年中最少有六个月在下雨。稳定不变的气候，加上平均范围的降雨和温度的保持，使大多数的雨林树木可以一年四季保持着绿色，而且不会在任何一个季节掉光所有的树叶。 远离赤道的森林，像处于泰国、斯里兰卡和中美洲这些雨季比较明显的地方的森林，可以认为是“半常绿”森林，当干旱季节来临的时候，有些树种会掉光它们所有的叶子。每年大范围比较均匀的足够的降雨量，使得常绿宽叶树种或者至少半常绿树种保持着旺盛的生长。 雨林的湿气来自于降雨、连续不断的云层覆盖和植物的蒸腾作用(通过叶子散发水分)，这些使当地有足够的湿度。每一棵冠层树木每年要蒸发掉200加仑(760升)的水分，每英亩的冠层树木通过蒸腾作用每年要向大气中蒸发大约20000加仑(76000升)的水分。大面积的雨林(和它们的湿气)对形成雨云有很大的贡献，而且为它们自身产生了多达75%的的降雨。亚马逊雨林是产生自身高达50%降雨量的源头。 毁林和气候的变化可能会影响热带雨林的水循环。从1990年代中期开始，世界山的热带雨林就开始经历严重的周期性干旱，包括1997年和2005年的东南亚还有2005年的亚马逊。干燥气候的形成，与伐木造成的森林恶化以及农业开垦有关，大多数的森林对野火来说是非常脆弱的。 冠层结构 雨林有着独一无二植物性结构，这种结构由一些垂直分层组成，包括森林树冠层、冠层、林下叶层、矮树层和地面表层。冠层指的是茂密的顶层叶片以及由紧密分隔开的林木形成的树枝。较高的冠层离地面有100-130尺高，一些零散的突兀树木穿透冠层向外生长。130尺或者更高，组成了森林树冠层。在冠层顶部以下的是有着多重树叶和树枝的林下叶层。林下叶层最低的部分，大约5-20尺(1.5-6m)高度，这里是矮树层，它由一些灌木植物和小树苗组成。 冠层的繁茂枝叶有效地掩蔽了来自地面的光照，在原始的赤道雨林里，很少存在那种“丛林”似的让人举步维艰的稠密的地面植被。在原始森林里，地表植被是很少的，主要由一些藤本植物(vines)和小树苗组成。 冠层系统得一个重要特征就是有生长在冠层林木上的附生植物的存在，附生植物不是寄生的因为它们不从宿主那获取营养维持生命，而是把宿主树木仅仅当作生存的支持者，两者互相帮助，各取所需。附生植物有着很好的空中环境适应能力，他们采取各种方法从周围的环境中汲取营养物质，这种生存的机制将在冠层一节详细论述。 冠层的另一个植物类型特征是藤本植物。它是一种木质的藤蔓，在林地地面作为灌木生存着。并且它能够沿着冠层林木攀沿而上直至冠层。还有一种和它相关联的植物类型，那就是半附生植物。它生存在冠层里，长长的根部最终延伸到地面。一旦扎了根，它就不必依靠从冠层环境里获取营养物质，而是从地面汲取营养而生存了。 有数目不详的动植物居住在冠层中，它们当中的极大多数特异地适应了这种枝繁叶茂的世界在热带雨林里，有人估计有90%的物种存在冠层生态系统中。由于热带雨林被估计容纳了50%的植物种类，因而热带雨林的冠层部分可能生存着地球上45%的生命。 相互依赖和复杂的共生关系 所有的物种都一定程度上依赖彼此而生存的这种相互依赖特性是雨林生态系统中一个主要特征。在森林中生物相互依赖性有很多形式，从一些物种依赖其它物种的授粉和种子散布到捕食-被捕食关系再到共生关系等等。 举个例子，巴西的干果树(Bertholletia excelsa)是依赖一些动物而生存的。在亚马逊雨林发现的这些大型冠层林木依赖次豚鼠(一种居住在地面的啮齿类动物)来维持它们的生命周期的主要部分。次豚鼠是唯一的一种能用有力的牙齿剥开葡萄大小的种子豆荚的动物。当次豚鼠吃一些巴西栗的种子时，它也把种子零散的埋葬在森林里离母树很远的隐蔽处。紧接着这些种子就会发芽生长组成下一代。关于授粉作用，巴西栗树依靠长舌兰蜂的传粉。要是没有这些体大的蜜蜂的话，巴西栗不可能生成。因为这个原因，巴西栗树很难在人工种植园里生长，它们仅仅生长在原始雨林中。 雨林中的生活是竞争性的，无数的物种为了生存，都和其它的物种形成了这种复杂的共生关系。共生关系是这样一种关系：参与的物种双方相互得益。在雨林里，共生关系是一种规则但不是一种例外。举个例子来说，蚂蚁和无数个雨林物种有着共生关系，如植物，真菌和其它的昆虫等。蚂蚁和毛虫之间有一种共生关系。一些毛虫在他们的后背上制造出一些来自露珠的有甜味的化学物质，而这正是蚂蚁所食用的对象。作为回报，健壮的蚂蚁保护着这些毛虫，人们也观测到了到了晚上蚂蚁还会将毛虫安全运回它们的巢穴。这种共生关系发生在特定的物种之间，在这个例子里也就是说仅仅一种毛虫能够满足特定的蚂蚁种类的需要。 雨林的多样性雨林多样性的起因和意义 热带雨林支持着地球上生物的多样性 尽管它们只占地球表面积的2%，但是它们为这个星球50%的生命提供着住所。有大量的生物居住在热带雨林中，这个数字估计有5百万到5千万，这几乎是无法想象的。一连串不同寻常的数字表明我们对这些森林的知识还很欠缺。举个例子，尽管温带的森林通常是由半打或者更少的几种树种构成，它们占据了90%的森林树种，但是一个典型的热带雨林一般在一公顷(2.5英亩)上会有超过480种的树种。亚马逊一个单独的灌木丛中生活的蚂蚁种类要比整个不列颠岛生活的还多。热带雨林的这种多样新并不是一个杂乱的事件，而是一连串唯一的环境造成的结果。 什么是生物多样性 生物多样性，简而言之就是生物学的多样性，也就是在一个生态系统、地区或者环境中生活的生物的数量和种类。 太阳能/气候 湿热气候对森林的变化起着很重要的作用。一般的规则是，多样性和生态系统生产力随着可供生态系统利用的太阳能的增多而增强。冠层的叶子通过光合作用吸收了太阳光，然后将其转变为单糖，随着树叶和果实不断地被各种生物有机体所分解，其在整个森林能量系统中迁移。生态系统净初级生产量的主要的衡量方法是看植物固定多少了碳。比起其它的陆地生态系统，热带雨林生态系统有着最高的平均净初级生产量，这意味着一英亩的雨林比一英亩任何其它植物类型贮存更多的碳。潮湿的气候带来了另一个达到丰富多样性必不可少的组成部分：水分。 稳定性 稳定的热带雨林环境通过终年动植物的相互作用而不必防护寒冷或霜冻来促进多样性的发展。另外，由于长年的太阳光为植物提供通过光合作用合成食物的能量，因此在生态系统中没有什么季节性的食物短缺。植物的丰富的食物来源(光能)由系统传递给以植物叶子、种子和果实为食的草食动物和以草食动物为食的食肉动物。在数百万年的时间里，有着充裕的食物，雨林中的物种已适应了充分利用生态系统中的可利用的生态位。 捕食者和被捕食者之间数百万年的“斗争”已经导致了物种大量的防御手段，生存方法及特异适应性的出现。伪装、拟态、专门的繁殖和摄食习惯，和其他物种的共生关系以及其他复杂的适应特性等已使物种通过充分利用各种资源去竞争得过它们的对手。实际上，每个物种在雨林中都有自己的生态位，许多不同的物种能够共存在一个相对狭小的区域，而不用去侵犯它们的邻居。进化过程在继续，除非各种物种都有它们自己独特的生活方式，否则它们的生存空间将越来越小。 进化过程保证了没有一个适应性很好的物种(如甲虫)能够在整个甲虫种群中占首要地位。这是因为一个物种不可能适应森林中所有的可利用的生态位。对一个适应性很好的物种来说，它可能很快地被更具特殊适应性的物种竞争下去。此外，自然森林中的任何丰富的物种都面临着被捕食的威胁。举个例子，亚马逊流域橡胶树(Hevea brasiliensis)种植园的衰败正是由于叶枯萎病的存在。在一般的雨林中，到处散布着橡胶树因此枯萎病绝不可能使那么多的树死亡。 热带雨林与温带森林有着显著不同。在温带地区，许多动植物都有着广泛的分布，一个森林有可能由6种左右树种组成。相比之下，热带物种已经进化到了这样一个事实：在一个相对固定狭小的环境中有很多物种在一起生存，从而产生了丰富的多样性。举个例子，人们已经在单位公顷面积的热带雨林中鉴别出了480多种树种的存在。 来雨林参观的游客经常为他们自己的所见而大失所望，因为他们把“多样性”和“丰度”混淆了。他们参观雨林的目的就是期待着能看到比如说那些正躺在小屋平台上的10只美洲虎，12只美洲大蜥蜴以及正在等待早餐的巨嘴鸟等。在非洲热带草原上你不可能遇到大群的角马或斑马。你也不能看到盛开的花朵甚至大量五颜六色的鸟类等。雨林中的生命是很微妙的。 雨林有着丰富多样的物种，但任何一个具体的物种没必要有太多的数目。一些雨林物种有着数百万的群体总数，然而其他的可能仅仅由少量的个体组成。热带雨林生物学是罕见物种的生物学。这是因为雨林中的大多数物种数目在整个森林范围里还是很少的，并且这些物种在它们特别适应的一些小区域里很普遍。一个物种可能在一个区域很普遍，但仅仅有500码距离之外，这里生存着另一种和其相似但不同的物种，那它就少的可怜了。在雨林中一些零散分布着的小块地里你会发现了一些普通的物种，而在整个森林里零散分布着大量稀有的物种。这些物种中，一些是极其少见的甚至到了濒临灭亡的边缘，尤其在已被破坏的森林里，这种现象更为普遍。出现这种模式的原因在于许多物种是高度特异的适合特定的生态位。生态位存在的地方，某个物种可能有大的群体，并且能不断繁衍后代，从而移植到新的地区。然而，“殖民者”总是不能成功，因为它们不能和其他地区那些已经高度特异化了的物种相竞争。因此这些“殖民者”在它们试图建立的一个新的“根据地”里是很罕见的。 冠层结构 由于热带雨林中新的取食来源、新的隐蔽场所以及新的物种间相互影响的地区的出现，冠层系统的生物多样性又增加了。事实上，据估计雨林中大约有70-90%的生命生存在树上。一个最好的例子就是附生植物，它增加了冠层系统的多样性，这些附生植物形成了它们自己的微小的生态系统。New World森林生长的凤梨树在由其质硬的、翻转的叶子形成的排水区里容纳了超过8升(2加仑)的水量。这些水养育着特异适应着这种微小生态系统的蝌蚪和昆虫的幼虫，为数百万计的其他的冠层生物定居者提供水分。科学界已经鉴别出了28,000更多的附生植物种类，仍有更多的物种还没有分类。 除附生植物之外，其他的植物包括藤本植物、匍匐植物等，为地表动物获取冠层资源提供了新的方法。温带地区的许多地表动物如豪猪、袋鼠、食蚁动物、蚯蚓和蟹等都已迁往了热带地区的冠层雨林。 面积 栖息地的大小是雨林丰富多样性的另一个因素。面积越大，多样性越丰富，因为一大块森林可以有更多的栖息地，生态位的增加保证了物种的多样性。另外，许多物种也需要大范围的寻找猎物和种子饲料。这个想法的基础理论由MacArthur和Wilson在岛屿生态地理学理论(1967)中提出，这个理论描述的是佛罗里达群岛中的一些小岛。这项工作发布后不久，他们把研究的重点放在了能否对零零散散的栖息地应用岛屿生物地理学理论。在20世纪70年代后期Thomas Lovejoy通过其设计的实验发现了这个概念的证据。这个实验就是大家熟悉的最小临界尺度生态工程，它测定了范围由2.5英亩(1公顷)到2,500英亩(1,000公顷)大小不等的森林土地面积生态体系的衰败状态。20世纪70年代后期巴西政府通过向地主征税来鼓励大范围的清除雨林，然而在一个叫马瑙斯自由区的地区，它仅仅位于马瑙斯亚马逊城的北部，政府要求必须保留发达地区50%的森林。Lovejoy把这个规定用于它的实验，说服地主离开他们需要的小块森林。 这个今天为人们所熟知的森林片段的生物动力学项目实验，发现退化最严重、多样性最少的森林有着最小的面积，有一公顷的储量，然而保持最多的多样性的储量来自有着最大面积的那些林地。在储量较小的地方，干风吹到了内部，影响着林木，导致越来越多的树木被吹倒。越来越多的阳光可以透过冠层的缝隙到达地面，进一步改变了林下叶层的微气候环境，改变了生存物种的组成。较大的草食植物由于有限的树木不能提供足够食物而迁离了那里，不久食肉动物因为捕获物的减少也离开了原来的地方。食肉动物树目的减少造成了食物链的失衡，致使小型草食动物和杂食动物的数目增多，这给森林种子库带来了压力并损害了林木的繁殖能力。贫瘠的林地养活不了成群结队的蚂蚁，于是它们也离开了，相继迁离的有鸟类、蝴蝶和其他的昆虫等这些靠群居生存的物种。喜阴的动植物也因为越来越多的阳光穿透变小的冠层而先后死去。一些林隙物种如藤本植物和一些鸟类及昆虫开始迅速繁殖，这些损失一直持续以致引发能带来生态系统深刻变化的食物链反应，最后导致生态系统的崩溃。 世界范围内所进行的一些相似的实验已经产生了类似的结果(尽管在一些情况下有几组的生物多样性实际上增加了)。森林边缘性物种、光隙植物和热带草原物种最后占据了这些森林小块地，这减少了由于那些对林地发生改变而不适应得物种的相继消失带来的损失，从而保持了这些林地的多样性。有时候，虽然零散的林地多样性很稳定，但一些林地的独一无二的物种在不断的消失，由于它们不能被其他物种所替代，致使总的(全球的)的生物多样性却在下降。比起冠层中的物种，地表物种受到更多的因森林破碎而带来的影响。生物多样性的不断下降加上林地面积的日益减少，它的严重性让人们不得不把保护这些资源提上议事日程(见第10节)。 经过全球的研究发现，大块的林地物种消失的数目较少。换句话说，林地面积越大，能生存下来并能成功繁衍后代的生物就越多。因此这些实验论证了生态系统的面积大小直接影响着生物多样性的大小。 土壤 雨林的土壤对森林的多样性也有着影响。尽管有近70%的热带雨林生长在贫瘠的酸性土壤环境里，但从很大程度上正是由于营养物质的循环及其他过程的存在，从而雨林的生物多样性得到了保持。然而在一些地区，土壤太贫瘠了以致只有很有限的树木能生长下去(虽然按照温带的标准这些森林仍有着高度的多样性)。一个例子就是所谓的“白沙”或“黑水”森林，它们生长在沙石遍布的土壤里。这种森林当中一些完全生长在岩石和其他树木的树根交错之中。在这种条件下生长的树木往往叶子里会含有单宁酸，单宁酸反过来使当地的河流变成了“黑水”河。这些树叶子中的有着苦味的单宁酸限制了昆虫数目，因此减少动物的数量森林才能支撑下去(在大部分雨林中昆虫作为一些大型动物主要的食物来源)。这些“黑水”森林是自我维持的，因为由叶子的腐烂而导致的“黑水”河只能使土壤的酸性更强，并且阻止其他树种在营养物质已经缺乏的土壤里生长下去。 由于有“igap”或“沼泽-森林”类型土壤的存在，森林的树种多样性和总多样性可能也会减少。象号角树和棕榈树这些数目有限的树木才能在这些潮湿土壤里生长，它们往往成为这些地区里的优势树种。其次，以水果、树叶和种子为食的动物在这些地区是比较多的。 据发现有着高度生物多样性的森林通常生长在营养物质丰富有时排水性很好的火山岩土壤里。这些森林通常会被发现在没有强风和定期洪流出现的地区。 (未完待续) 摘自 MONGABAY.COM (一家专门提供自然环境新闻资讯的门户网站) 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